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植物和食果动物相互作用在维持森林生态系统的生物多样性上扮演着重要的角色。由于果实资源在空间上呈垂直分布，同时动物在垂直空间利用上也存在分化，食果网络在森林群落尺度上也会呈现垂直结构。在果实成熟时，森林生态系统中许多果实或种子会自然地脱落及动物在树上取食时也会导致部分果实和种子散落到树下地面上。果实资源因此在森林中可以分为树上和树下两层。已有研究表明，地栖蚂蚁、鸟类和兽类会取食大量的树下果实和种子。这些树下的植物-食果动物互作会改变树下果实和种子的命运，并促进群落中幼苗更新和补充。同时，果实资源的垂直分层有望为食果动物提供额外的生态位，从而增加物种共存。因此，果实资源的分层以及食果动物垂直生态位的分割，可能会导致植物-食果动物的相互作用存在树上和树下的垂直分层结构。

农业虫害鼠害综合治理研究国家重点实验室研究员肖治术研究团队通过结合直接观测树上和红外相机观测树下的方法，构建了果实-食果动物互作网络，构建结合直接观测和红外相机监测得到的树上网络（图1A）、树下网络（图1B）和整合食果网络（图1C），并提出了带有空间信息的食果网络（图1D）。通过分析食果网络的结构验证两个预测：（1）在网络分析中加入垂直空间信息后，食果网络的模块化程度增加，而嵌套度降低，（2）在网络分析中加入垂直空间信息后，食果动物的互作生态位分割增加，即物种特化水平增加（图1）。

研究为果实资源的垂直分层和食果动物取食活动的空间分异对植物-食果动物相互作用和食果网络结构的影响提供了直接的证据。第一，食果动物及其与植物之间的种间互作垂直分布在树上和树下两层（树上和树下物种组成差异超过 0.7），因此树上子网络和树下子网络具有较高的互补性（在两层中都出现的连接不到5%）（图2）。第二，通过比较了食果网络的构建方法（即整合网络和带有空间信息的食果网络）对食果网络结构的影响，表明带有空间信息的食果网络相比于整合网络，增加了网络的模块性和特化水平而降低了嵌套性；也增加了食果动物的特化水平。食果网络树上和树下的垂直空间结构具有互补性的生态功能，促进了植物种子传播以及局域食果动物的物种共存。该研究以“Considering vertical space reveals hidden links and increased modularity of plant–frugivore networks”为题于2023年在国际生态学专业期刊OIKOS上在线发表

该研究得到国家自然科学基金项目和国家重点研发项目的资助。

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图1 基于空间信息的网络分析理论概念图以及预测。

来源：中国科学院动物所

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